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植物生物技術(shù)的快速發(fā)展深刻地影響著作物育種進(jìn)程,并推動(dòng)著新一輪的農(nóng)業(yè)革命。

作物育種的基本原則是發(fā)現(xiàn)并選擇具有所需性狀的變種。雖然選擇相對(duì)容易,但發(fā)現(xiàn)所需要的卻更具挑戰(zhàn)性。傳統(tǒng)的馴化育種和作物改良徹底改變了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會(huì)發(fā)展。但為了進(jìn)一步探索農(nóng)業(yè)的潛力,以養(yǎng)活日益增長(zhǎng)的人口需求,需要開發(fā)作物的多樣性。近年來(lái)發(fā)展起來(lái)的基因編輯技術(shù)和RNA病毒轉(zhuǎn)染技術(shù),使我們能夠高效和精確地進(jìn)行基因工程育種,極大地?cái)U(kuò)展了變種的范圍,減少了我們對(duì)自然突變的依賴。

大多數(shù)農(nóng)藝性狀是數(shù)量性狀,受多基因控制。在傳統(tǒng)的育種過(guò)程中,它們的改良需要經(jīng)過(guò)多輪雜交,費(fèi)時(shí)費(fèi)力效率低下。其有效性依賴于現(xiàn)有的自然突變的多樣性,并受到有害突變的連鎖遺傳的影響。誘變育種是利用化學(xué)物質(zhì)或輻射方法對(duì)種子進(jìn)行誘變處理,這是一種針對(duì)性較低的方法,因?yàn)橥蛔兪前l(fā)生在整個(gè)基因組水平上的,具有很強(qiáng)的隨機(jī)性。大多數(shù)突變會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的生長(zhǎng)缺陷,因此無(wú)法用于實(shí)際生產(chǎn),這使得追蹤有益突變極為困難。

由于理想變異可利用性較低,導(dǎo)致雜交育種在很大程度上依賴于運(yùn)氣。而轉(zhuǎn)基因育種的出現(xiàn)則打破了這一育種理念。轉(zhuǎn)基因育種可以將已知功能的外源基因插入作物基因組中,達(dá)到提高產(chǎn)量、抗性或營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的目的。這種策略使精準(zhǔn)育種成為可能,但是它的相關(guān)產(chǎn)品,特別是作為糧食作物的轉(zhuǎn)基因生物,將受到嚴(yán)格的管理。因此,在某些國(guó)家只有少數(shù)轉(zhuǎn)基因生物能被商業(yè)化運(yùn)用。

2017年,Zachary Lippman的實(shí)驗(yàn)室利用CRISPR Cas編輯技術(shù)瞄準(zhǔn)了發(fā)育相關(guān)基因的啟動(dòng)子,在番茄中生成多個(gè)啟動(dòng)子編輯的等位基因,并創(chuàng)造了一系列與產(chǎn)量相關(guān)性狀的突變體。并選擇MADS-box基因和CLAVATA WUSCHEL通路中的基因,這類基因控制著重要的產(chǎn)量性狀。在最新一期的《自然植物》雜志上,大衛(wèi).杰克遜的研究小組通過(guò)改造三個(gè)CLV基因,并對(duì)玉米應(yīng)用了類似的策略。產(chǎn)生了弱啟動(dòng)子編輯等位基因和無(wú)效等位基因,使編輯株系的籽粒產(chǎn)量發(fā)生了定量變化,其中一些品種的田間表現(xiàn)尤為突出。

這項(xiàng)工作表明,可以通過(guò)編輯發(fā)育調(diào)控基因來(lái)成功地設(shè)計(jì)數(shù)量性狀變異。盡管不能通過(guò)等位基因類型或轉(zhuǎn)錄變化來(lái)預(yù)測(cè)表型效應(yīng),但是可以實(shí)現(xiàn)細(xì)微的表型操縱,并且可以從所產(chǎn)生的性狀變異的連續(xù)性中獲得有利的變異。

除作物改良外,CRISPR-Cas技術(shù)還可用于從頭馴化或再馴化。這利用了馴化基因的知識(shí)和密切相關(guān)物種中的直系同源基因控制相同或相關(guān)表型的事實(shí)。在野生番茄、地面櫻桃和四倍體水稻中已經(jīng)完成了對(duì)馴化基因或其同源物的編輯,從而成功地將野生物種轉(zhuǎn)化為類似栽培品種的植物。

CRISPR Cas育種比誘變育種更有效,可以定向改變我們重點(diǎn)關(guān)注的基因。此外,通過(guò)瞬時(shí)表達(dá)CRISPR蛋白或分離組成性表達(dá)的CRISPR,可以很容易地獲得無(wú)外源插入片段的植株。因此,基因編輯過(guò)的作物可以避免被轉(zhuǎn)基因作物種植監(jiān)管。一些國(guó)家已經(jīng)批準(zhǔn)了小部分基因組編輯后的作物新品種。例如,美國(guó)農(nóng)業(yè)部已經(jīng)批準(zhǔn)了70多種基因編輯過(guò)的作物,同樣在日本一種含有更高含量-氨基丁酸的基因編輯過(guò)的番茄最近也獲得批準(zhǔn)。

要想通過(guò)基因編輯來(lái)釋放高水平的變異,目前的條件還不允許。需要對(duì)進(jìn)化或發(fā)展中重要基因的關(guān)鍵調(diào)節(jié)子有更好的了解。解剖控制目標(biāo)表型的基因網(wǎng)絡(luò)和影響基因表達(dá)的順式調(diào)控網(wǎng)絡(luò)也至關(guān)重要。最后,對(duì)于大多數(shù)物種,必須建立穩(wěn)定有效的轉(zhuǎn)化和再生程序。

下一代作物工程的替代策略已經(jīng)存在。RNA病毒轉(zhuǎn)染是一種噴霧技術(shù),可以對(duì)農(nóng)藝性狀進(jìn)行短暫微調(diào),正如Torti等人上月11日?qǐng)?bào)道的在多個(gè)物種中實(shí)現(xiàn)的那樣。研究人員在多種激素通路中瞬時(shí)表達(dá)或沉默調(diào)節(jié)基因,以調(diào)節(jié)擬南芥、煙草、番茄、水稻、甘藍(lán)型油菜和大豆等物種的開花時(shí)間、高度和應(yīng)激反應(yīng)等性狀。由于RNA病毒不能跨代傳播,這種方法允許在不修改遺傳物質(zhì)的情況下對(duì)性狀進(jìn)行臨時(shí)的可塑性操作。

作物育種不再需要依賴自然發(fā)生的突變,而是人工產(chǎn)生的變異可以成為進(jìn)一步育種的原料。更廣泛的表現(xiàn)型空間已經(jīng)準(zhǔn)備好去探索,允許發(fā)展最優(yōu)的表現(xiàn)型以適應(yīng)地球甚至太空的異質(zhì)環(huán)境。一場(chǎng)由生物技術(shù)驅(qū)動(dòng)的農(nóng)業(yè)革命即將到來(lái)。