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植物生物技術(shù)的快速發(fā)展深刻地影響著作物育種進程,并推動著新一輪的農(nóng)業(yè)革命。

作物育種的基本原則是發(fā)現(xiàn)并選擇具有所需性狀的變種。雖然選擇相對容易,但發(fā)現(xiàn)所需要的卻更具挑戰(zhàn)性。傳統(tǒng)的馴化育種和作物改良徹底改變了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會發(fā)展。但為了進一步探索農(nóng)業(yè)的潛力,以養(yǎng)活日益增長的人口需求,需要開發(fā)作物的多樣性。近年來發(fā)展起來的基因編輯技術(shù)和RNA病毒轉(zhuǎn)染技術(shù),使我們能夠高效和精確地進行基因工程育種,極大地擴展了變種的范圍,減少了我們對自然突變的依賴。

大多數(shù)農(nóng)藝性狀是數(shù)量性狀,受多基因控制。在傳統(tǒng)的育種過程中,它們的改良需要經(jīng)過多輪雜交,費時費力效率低下。其有效性依賴于現(xiàn)有的自然突變的多樣性,并受到有害突變的連鎖遺傳的影響。誘變育種是利用化學(xué)物質(zhì)或輻射方法對種子進行誘變處理,這是一種針對性較低的方法,因為突變是發(fā)生在整個基因組水平上的,具有很強的隨機性。大多數(shù)突變會導(dǎo)致嚴重的生長缺陷,因此無法用于實際生產(chǎn),這使得追蹤有益突變極為困難。

由于理想變異可利用性較低,導(dǎo)致雜交育種在很大程度上依賴于運氣。而轉(zhuǎn)基因育種的出現(xiàn)則打破了這一育種理念。轉(zhuǎn)基因育種可以將已知功能的外源基因插入作物基因組中,達到提高產(chǎn)量、抗性或營養(yǎng)價值的目的。這種策略使精準(zhǔn)育種成為可能,但是它的相關(guān)產(chǎn)品,特別是作為糧食作物的轉(zhuǎn)基因生物,將受到嚴格的管理。因此,在某些國家只有少數(shù)轉(zhuǎn)基因生物能被商業(yè)化運用。

2017年,Zachary Lippman的實驗室利用CRISPR Cas編輯技術(shù)瞄準(zhǔn)了發(fā)育相關(guān)基因的啟動子,在番茄中生成多個啟動子編輯的等位基因,并創(chuàng)造了一系列與產(chǎn)量相關(guān)性狀的突變體。并選擇MADS-box基因和CLAVATA WUSCHEL通路中的基因,這類基因控制著重要的產(chǎn)量性狀。在最新一期的《自然植物》雜志上,大衛(wèi).杰克遜的研究小組通過改造三個CLV基因,并對玉米應(yīng)用了類似的策略。產(chǎn)生了弱啟動子編輯等位基因和無效等位基因,使編輯株系的籽粒產(chǎn)量發(fā)生了定量變化,其中一些品種的田間表現(xiàn)尤為突出。

這項工作表明,可以通過編輯發(fā)育調(diào)控基因來成功地設(shè)計數(shù)量性狀變異。盡管不能通過等位基因類型或轉(zhuǎn)錄變化來預(yù)測表型效應(yīng),但是可以實現(xiàn)細微的表型操縱,并且可以從所產(chǎn)生的性狀變異的連續(xù)性中獲得有利的變異。

除作物改良外,CRISPR-Cas技術(shù)還可用于從頭馴化或再馴化。這利用了馴化基因的知識和密切相關(guān)物種中的直系同源基因控制相同或相關(guān)表型的事實。在野生番茄、地面櫻桃和四倍體水稻中已經(jīng)完成了對馴化基因或其同源物的編輯,從而成功地將野生物種轉(zhuǎn)化為類似栽培品種的植物。

CRISPR Cas育種比誘變育種更有效,可以定向改變我們重點關(guān)注的基因。此外,通過瞬時表達CRISPR蛋白或分離組成性表達的CRISPR,可以很容易地獲得無外源插入片段的植株。因此,基因編輯過的作物可以避免被轉(zhuǎn)基因作物種植監(jiān)管。一些國家已經(jīng)批準(zhǔn)了小部分基因組編輯后的作物新品種。例如,美國農(nóng)業(yè)部已經(jīng)批準(zhǔn)了70多種基因編輯過的作物,同樣在日本一種含有更高含量-氨基丁酸的基因編輯過的番茄最近也獲得批準(zhǔn)。

要想通過基因編輯來釋放高水平的變異,目前的條件還不允許。需要對進化或發(fā)展中重要基因的關(guān)鍵調(diào)節(jié)子有更好的了解。解剖控制目標(biāo)表型的基因網(wǎng)絡(luò)和影響基因表達的順式調(diào)控網(wǎng)絡(luò)也至關(guān)重要。最后,對于大多數(shù)物種,必須建立穩(wěn)定有效的轉(zhuǎn)化和再生程序。

下一代作物工程的替代策略已經(jīng)存在。RNA病毒轉(zhuǎn)染是一種噴霧技術(shù),可以對農(nóng)藝性狀進行短暫微調(diào),正如Torti等人上月11日報道的在多個物種中實現(xiàn)的那樣。研究人員在多種激素通路中瞬時表達或沉默調(diào)節(jié)基因,以調(diào)節(jié)擬南芥、煙草、番茄、水稻、甘藍型油菜和大豆等物種的開花時間、高度和應(yīng)激反應(yīng)等性狀。由于RNA病毒不能跨代傳播,這種方法允許在不修改遺傳物質(zhì)的情況下對性狀進行臨時的可塑性操作。

作物育種不再需要依賴自然發(fā)生的突變,而是人工產(chǎn)生的變異可以成為進一步育種的原料。更廣泛的表現(xiàn)型空間已經(jīng)準(zhǔn)備好去探索,允許發(fā)展最優(yōu)的表現(xiàn)型以適應(yīng)地球甚至太空的異質(zhì)環(huán)境。一場由生物技術(shù)驅(qū)動的農(nóng)業(yè)革命即將到來。