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2022年的夏天,熱浪(heatwaves)席卷了全球大部分地區(qū),包括歐洲、中國、印度、非洲、北美洲。氣候變化下,極端天氣(熱浪、干旱、低溫、洪水)的發(fā)生將愈加頻繁。農(nóng)作物面對各種逆境(生物、非生物)的頻率和強度將會隨之增加,導(dǎo)致全球糧食安全面臨極大挑戰(zhàn)。增強作物逆境韌性是降低產(chǎn)量損失、減少農(nóng)業(yè)化學(xué)品輸入、保護(hù)環(huán)境的重要策略。目前,利用基因編輯技術(shù)提高作物抗逆、抗病能力極具前景。然而,基因編輯作物的研發(fā)周期長、成本高、公眾對轉(zhuǎn)基因食品的環(huán)境和健康安全的顧慮等因素導(dǎo)致基因編輯技術(shù)進(jìn)展相對緩慢。因此,急需尋求新的策略以提高作物逆境耐受能力,減少逆境帶來的產(chǎn)量損失。

逆境下活性氧不能被及時清除,過量活性氧導(dǎo)致生物分子(DNA、蛋白等)受到攻擊,產(chǎn)生氧化脅迫、抑制作物生長,導(dǎo)致作物減產(chǎn)。因此,維持作物體內(nèi)活性氧平衡(ROS homeostasis)是提高作物抗逆能力的關(guān)鍵。納米酶(nanozyme)是一類具有類酶催化活性的納米材料。自2007年我國學(xué)者閻錫蘊發(fā)現(xiàn)納米Fe3O4具有類辣根過氧化物酶活性以來,一系列納米材料被發(fā)現(xiàn)具有類抗氧化酶活性。例如納米二氧化鈰(CeO2 NPs) 被發(fā)現(xiàn)同時具有類超氧化物歧化酶(SOD)和類過氧化氫酶(CAT)活性。2014年,美國麻省理工團隊首次將CeO2 NPs 植入到葉綠體,利用CeO2 NPs 淬滅活性氧的特性,成功提高了葉綠體光合效率(Nat. Mater., 2014)。2017年,美國加州大學(xué)河濱分校Juan Pablo Giraldo課題組吳洪洪等首次明確提出利用CeO2 NPs淬滅活性氧的特性增強作物抗逆的策略,并發(fā)現(xiàn)葉面注入CeO2 NPs可顯著提高擬南芥對多種逆境(光、熱、冷)的抵抗能力(ACS Nano, 2017)。這些工作開啟了利用納米生物技術(shù)提高作物抗逆的新方向。與傳統(tǒng)的小分子抗氧化劑(維生素C、多酚、褪黑色素等)相比,納米酶具有諸多優(yōu)勢：小分子抗氧化劑淬滅活性氧的反應(yīng)以消耗自身為代價,反應(yīng)不可逆；而納米酶淬滅活性氧的過程中,納米酶起到催化劑的作用,不消耗自身,其活性點位可不斷再生。例如,CeO2 NPs催化淬滅活性氧的機理是其表面三價鈰和四價鈰共存,不同價態(tài)之間的交替轉(zhuǎn)換使其能夠與氧自由基和過氧化氫發(fā)生反應(yīng),促進(jìn)電子傳遞,催化一系列可逆的氧化還原反應(yīng)。此外,與天然小分子抗氧化劑或天然抗氧化酶相比,納米酶更加穩(wěn)定,能夠在極端條件下(如熱、冷等)保持化學(xué)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,可在植物體內(nèi)存在數(shù)天或數(shù)周內(nèi)持續(xù)發(fā)揮作用。此外,納米酶具有小尺寸效應(yīng)(<100 nm),這使其能夠相對容易的穿透生物屏障進(jìn)入植物體內(nèi)。2017年以來,越來越多的研究結(jié)果表明,為植物遞送具有淬滅活性氧能力的納米酶提高作物抗逆能力的策略是可行的。

圖1. 利用清除ROS的納米材料和引發(fā)ROS的納米材料調(diào)節(jié)ROS穩(wěn)態(tài)以增強植物抗逆性的策略示意圖

活性氧對于植物的生長是一把雙刃劍。一方面,活性氧的過量產(chǎn)生會損傷細(xì)胞膜、DNA和蛋白質(zhì)。另一方面,適量活性氧作為信號分子在響應(yīng)非生物和生物逆境中發(fā)揮關(guān)鍵作用,如脅迫感知、開啟及整合其它信號通路、激活防御基因等(Nat. Rev. Mol. Cell Bio., 2022)。植物體內(nèi)既有能夠淬滅活性氧的酶存在(CAT, SOD等),又有能夠產(chǎn)生活性氧的酶(RBOH, POD)。受活性氧在植物體內(nèi)防御反應(yīng)中的關(guān)鍵作用的啟發(fā)以及課題組之前在納米銀毒性效應(yīng)研究中的積累(發(fā)現(xiàn)納米銀在植物/藻體內(nèi)易誘導(dǎo)活性氧產(chǎn)生(Environ. Sci. Technol., 2018; Environ. Sci. Technol., 2020)以及低劑量納米銀在水稻體內(nèi)毒物興奮效應(yīng)的發(fā)現(xiàn)(Environ. Sci.: Nano, 2022)),趙麗娟課題組提出一種新的策略：能夠引發(fā)活性氧產(chǎn)生的納米酶可以通過刺激廣泛的防御通路來增強植物的抗逆性、甚至抗病性。這種策略的本質(zhì)是,納米酶催化產(chǎn)生的活性氧作為信號分子,刺激植物產(chǎn)生免疫反應(yīng)(immune responses)和(或)非生物脅迫反應(yīng)(abiotic stress responses),誘導(dǎo)作物體內(nèi)產(chǎn)生一系列分子變化(如激活脅迫相關(guān)信號分子、信號傳導(dǎo)和防御相關(guān)基因),這些分子的變化使得植物在面對未來非生物逆境或病原體攻擊時,具有更強耐性或韌性。作者將使用能夠淬滅ROS的納米酶比喻為一種″恢復(fù)或治療″策略(脅迫產(chǎn)生 → ROS清除 → 脅迫緩解,圖1),而將使用能夠產(chǎn)生ROS的納米酶比作為一種″預(yù)防″策略, (在脅迫發(fā)生前 → ROS觸發(fā)防御反應(yīng) → 增強抗性,圖1)?；谀軌虍a(chǎn)生活性氧的納米酶的″預(yù)防″策略本質(zhì)是挖掘和調(diào)動植物內(nèi)在防御機制,以增強對非生物逆境,甚至病原體的抗性。這種策略不但能減少作物在逆境下的產(chǎn)量損失,而且能夠有效減少農(nóng)業(yè)化學(xué)品,特別是農(nóng)藥的使用,因此有利于農(nóng)藥和化肥的雙減,促進(jìn)環(huán)境保護(hù)。目前,與清除ROS的納米酶相比,利用納米酶產(chǎn)生ROS來刺激植物免疫和增強抗逆性的策略在很大程度上還未被探索。

納米生物技術(shù)是一個新興、前沿、交叉的研究領(lǐng)域,利用納米生物技術(shù)提高作物逆境韌性,雖然極具前景,目前尚有很多問題需要回答。如能夠產(chǎn)生ROS的納米酶提高作物抗逆的分子機理需要深入探究,作者提出,多組學(xué)(轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和表觀遺傳學(xué))相結(jié)合的手段將是探究這些機理的有力工具。此外,在全球氣候變化下,多種極端條件可能同時(高溫伴隨干旱)或者交替出現(xiàn)(洪水過后的干旱),探討納米生物技術(shù)增強作物多重逆境的抗性尤為重要。此外,關(guān)注納米酶領(lǐng)域和植物逆境生理、植物病理領(lǐng)域的前沿進(jìn)展有助于推動納米生物技術(shù)抗逆領(lǐng)域更快的發(fā)展。最后,作者提出,探明納米材料的潛在環(huán)境和健康風(fēng)險是其最終走向農(nóng)業(yè)應(yīng)用的必不可少的一環(huán)。