許多植物寄生線蟲被發(fā)現(xiàn)與水稻有關(guān),影響其生長發(fā)育和產(chǎn)量。水稻中最常見的線蟲類型有根結(jié)線蟲、滑刃線蟲、根腐線蟲、潛根線蟲、小環(huán)線蟲、螺旋線蟲等。根結(jié)線蟲屬的癭線蟲,是農(nóng)業(yè)中最重要的線蟲類群。它們攻擊水稻根部,從中提取生長發(fā)育所需的營養(yǎng)。這些線蟲寄生在作物根部,在其頂端形成小腫塊,稱為蟲癭,阻礙了植物健康發(fā)育所需水分和養(yǎng)分的吸收。

在影響水稻的癭線蟲種類中,擬禾本科根結(jié)線蟲被認(rèn)為是造成損害的主要原因(圖1和2)。據(jù)報(bào)道,在世界范圍內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了其他寄生在水稻根部的物種,如海南根結(jié)線蟲、林氏根結(jié)線蟲、南方根結(jié)線蟲、爪哇根結(jié)線蟲、薩拉斯根結(jié)線蟲、Meloidogyne sasseri、麥稻根結(jié)線蟲和Meloidogyne ottersoni。被癭線蟲侵染的水稻植株根系會出現(xiàn)大量蟲癭,外觀類似于小傘柄。此外,根結(jié)線蟲會引起地上部分葉片變黃,生長緩慢,體積減小,導(dǎo)致作物減產(chǎn)。根據(jù)感染程度不同,作物會提前開花或枯萎,有時(shí)導(dǎo)致死亡。在田間條件下,在包含較小植物的群集中存在斑點(diǎn),與上述癥狀相關(guān)或不相關(guān)(圖3)。根結(jié)線蟲造成的危害,因植株的抗性程度、土壤中的種群密度和灌溉的水管理而異。雖然水稻被至少11種根結(jié)線蟲寄生,但擬禾本科根結(jié)線蟲一直是灌溉作物中研究最多的物種。在亞洲國家的水稻種植區(qū),擬禾本科根結(jié)線蟲造成的產(chǎn)量損失在20%至80%之間。

圖一：擬禾本科根結(jié)線蟲侵染的根系形態(tài) (照片版權(quán)：Staphyt)

圖二：擬禾本科根結(jié)線蟲侵染的根系形態(tài) (照片版權(quán)：Staphyt)

圖三：有寄生蟲存在地區(qū)的水稻植株的癥狀 (照片版權(quán)：Staphyt)

20世紀(jì)80年代,在巴西的南里奧格蘭德州就曾在水稻中發(fā)現(xiàn)癭線蟲,但直到20世紀(jì)90年代水稻中存在擬禾本科根結(jié)線蟲的事件才見諸報(bào)端。最近的一項(xiàng)調(diào)查中,南里奧格蘭德州和圣卡塔琳娜州的水稻種植區(qū)存在擬禾本科根結(jié)線蟲、水稻根結(jié)線蟲、 Meloidogyne ottersoni和爪哇根結(jié)線蟲,以及其他三種具有非典型酯酶表型的線蟲,并對作物造成了損害。在巴拉那州,還發(fā)現(xiàn)了復(fù)雜的物種,主要是擬禾本科根結(jié)線蟲和Meloidogyne ottersoni。通過形態(tài)學(xué)、生物化學(xué)和分子特征鑒定這些根結(jié)線蟲屬物種將是未來實(shí)行管理技術(shù)的第一步,例如借助遺傳抗性和作物輪作,這對維持或提升國家水稻產(chǎn)量至關(guān)重要。

除灌溉水稻外,黑燕麥、大麥、小麥、大豆、番茄、胡椒和洋蔥等其他作物也都是水稻根結(jié)線蟲的宿主。另一方面,水稻中存在的雜草除了與作物爭奪水、光和養(yǎng)分外,還可能成為其他害蟲的宿主,增加未來對作物產(chǎn)量的損害。許多雜草都可能是這種線蟲的藏身處,包括光頭稗、稗草、牛筋草、水虱草、莎草、巴拉草。(圖4)

圖四：擬禾本科根結(jié)線蟲的宿主雜草 (照片版權(quán)：Staphyt)

線蟲的發(fā)育周期和傳播風(fēng)險(xiǎn)

線蟲在淡季、休耕地中生長和繁殖,導(dǎo)致土壤中的種群密度增加,然后在下一季節(jié)寄生在水稻上。然而,雜草容易被種植者忽視,因?yàn)樵谥参锏牡孛娌糠秩狈γ黠@的癥狀。在巴西,已發(fā)現(xiàn)該物種寄生在稗草、異型莎草、香附子、碎米莎草和燈芯草屬的根部,也存在于大麥中。該物種還存在通過水流、受污染的農(nóng)場設(shè)備和工具傳播的風(fēng)險(xiǎn),應(yīng)特別注意受感染地區(qū)的灌溉用水管理。

如何對抗線蟲?

為了減少根結(jié)線蟲造成的損失,有必要可靠地診斷其存在的位置,并正確識別與作物相關(guān)的物種。在防治措施中,使用抗性品種、輪作和殺線蟲劑是防治根結(jié)線蟲較為經(jīng)濟(jì)有效的方法。然而,對于水稻根結(jié)線蟲的治理,巴西市場上沒有抗性品種,也沒有登記用于水稻的化學(xué)農(nóng)藥。只有四種基于芽孢桿菌的產(chǎn)品已登記用于防控水稻根結(jié)線蟲。

通過種子處理和施用生物殺線蟲劑,土壤和水稻根系中這些病原體的數(shù)量減少,并對產(chǎn)量產(chǎn)生直接影響。這種影響與該管理工具的作用模式相關(guān),通過保護(hù)初始根,直接干預(yù)線蟲在根部的感染過程,來保證植物的生長。施用時(shí),它會直接破壞根部組織,間接為其他土壤病原體創(chuàng)造機(jī)會(圖5)。

圖五：在自然受擬禾本科根結(jié)線蟲侵襲的地區(qū)拍攝。左側(cè)為生物制品處理過的地塊,右側(cè)為未處理過的地塊。 (照片版權(quán)：Staphyt)

由于線蟲難以控制和根除,因此增加干擾線蟲和植物相互作用的技術(shù),對于構(gòu)建高效的生產(chǎn)環(huán)境至關(guān)重要,這些技術(shù)直接影響到線蟲在水稻根系中的繁殖速度。因此,降低這種線蟲在土壤中的種群密度,對下一季作物至關(guān)重要。

種植者在存在根結(jié)線蟲的土壤中耕作時(shí),應(yīng)謹(jǐn)慎選擇使用繁殖系數(shù)低的品種,并結(jié)合使用生物殺線蟲劑,除了間作、輪作或作物與非寄主植物的演替之外,以減少從一種作物到另一種作物的初始種群,允許與這些微生物共存。